吞噬作用分為三步：1. 吞噬細胞表面的受體沒有與配體結合，未觸發吞噬作用。 2. 配體與受體結合後，受體發生聚簇。 3. 吞噬作用被觸發，微小顆粒被吞噬細胞吞食。
吞噬作用（英語：phagocytosis，來自古希臘語：φαγεῖν）亦稱吞食、噬菌作用，是吞噬細胞和原生動物通過細胞膜從周圍環境攝取固體顆粒，並在其內部形成吞噬體的過程。
吞噬作用是細胞內吞作用的特殊形式，是將周圍環境中的固體顆粒例如細菌等通過小泡的形式吞食進入細胞內部，這點與吞飲外部液體的胞飲作用等內吞作用的其他形式相區分。對於一些細胞而言，吞噬作用是為了獲取營養物質，而在免疫系統中，這一細胞機制更多地用於清理病原體和細胞碎片等。細菌、死亡的組織細胞以及礦物質微粒都可以成為被吞噬的對象。
對於單細胞生物而言，吞噬作用與進食活動是同源的，而對於除絲盤蟲以外的多細胞生物而言，這一機制更多地服務於細胞碎片與病原體的清理，而非為細胞活動提供能量。
歷史[編輯]
吞噬作用首先由加拿大醫生威廉·奧斯勒(1876)注意到，後來由伊利亞·梅契尼可夫（1880,1883）研究並命名。
免疫系統中的吞噬作用[編輯]
掃描電子顯微鏡下的吞噬細胞（右側黃色）正在吞噬炭疽桿菌（Bacillus anthracis，左側橙色）
主條目：吞噬細胞
哺乳類動物免疫細胞的吞噬作用是通過附著在病原相關分子模式（PAMPS）而啟動的，並可以激活NF-κB信號通路。例如C3b和抗體等調理素可以作為附著點，並輔助吞噬細胞進行吞噬作用[1]。
對外部顆粒的吞噬過程由肌凝蛋白-肌動蛋白收縮系統輔助完成，包裹有被吞噬顆粒的吞噬體之後會與溶酶體相融合，並逐漸降解。
降解過程可分為賴氧型和非賴氧型兩類：
賴氧型降解需要還原性輔酶Ⅱ（NADPH）和活性氧類產物的參與。過氧化氫與髓過氧物酶會激活鹵化系統，產生次氯酸鹽並降解細菌[2]。
非賴氧型降解依賴於包含有蛋白水解酶例如防禦素、溶菌酶和陽離子蛋白質等的微粒的釋放，還有一些抗菌作用的肽類物質也包含在這些微粒當中，例如乳鐵蛋白等，它們使得細菌所在的環境變得不適宜其生長。
除了吞噬細胞外，其它的一些細胞例如樹突狀細胞也可能參與到吞噬作用中來[3]。
細胞凋亡中的吞噬作用[編輯]
主條目：細胞凋亡
在細胞凋亡過程中，凋亡的細胞需要由巨噬細胞通過胞葬作用[註 1]，使其被周圍組織吸收。凋亡細胞的一明顯特徵是其細胞內的分子外翻到細胞外表面，例如鈣網織蛋白、磷脂絲氨酸、膜聯蛋白A1和氧化低密度脂蛋白等，這些分子會被巨噬細胞表面的特定受體所識別，抑或被一些可溶性受體[註 2]（例如血小板反應蛋白1等）識別，而這些可溶性受體本身又與巨噬細胞表面的受體（例如αVβ3受體）相連。
胞葬作用[註 1]的失效會導致凋亡的細胞無法被正常清除，這通常情況下與巨噬細胞的吞噬作用機制受損有關，不斷積累的凋亡細胞會導致自體免疫的紊亂，因此藥理學上一般採用增強細胞吞噬作用的方法來治療一些自體免疫紊亂[4][5][6][7]。
原生生物的吞噬作用[編輯]
溶組織內阿米巴（Entamoeba histolytica）與其吞噬的尚未消化的紅血球。
對於很多原生生物，細胞吞噬是一種從外界獲取其所需部分或者全部營養物質的途徑，這種途徑叫做吞噬營養型，與滲透營養型相區分，後者是通過吸收而非吞噬的方法獲取營養物質。
一些原生生物，例如變形蟲，會伸出偽足來從周圍環境中吞噬目標顆粒，這與其它動物體內的吞噬細胞類似。在人體中，溶組織內阿米巴（Entamoeba histolytica）可以吞噬紅血球[8]，這一過程也被稱為噬紅血球作用，也是唯一被認可的用於區別溶組織內阿米巴與其它非侵害型的內阿米巴屬生物（例如Entamoeba dispar）的方法[9]。
纖毛蟲也能夠進行吞噬作用[10]。在纖毛蟲口溝末端存在一個橢圓形小孔，在這裡會發生吞噬作用，這個結構通常被叫做胞口或口。
通過吞噬作用產生的吞噬體會與包含多種消化酶的溶酶體融合在一起，形成吞噬溶酶體。食物顆粒會被消化，營養物質會被輸送到細胞質基質中以供給其它新陳代謝過程使用。
兼養微生物（英語：mixotroph）[註 3]可以同時通過吞噬作用和光合作用來獲得營養。
參見[編輯]
胞飲作用、胞吐作用
抗原呈遞細胞
內共生體
主動運輸
注釋[編輯]
^ 1.0 1.1 一種用於清除凋亡細胞的機制。
^ 一類存在於體液中的受體分子，可以自由浮動。
^ 一種可以利用來自多種來源的營養物質的微生物。
參考文獻[編輯]
^ The Immune System, Peter Parham, Garland Science, 2nd edition
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外部連接[編輯]
醫學主題詞表（MeSH）：Phagocytosis
閱論編跨膜運輸通過生物膜的化學轉運機制被動運輸
簡單擴散
或非媒介傳遞
易化擴散
滲透
離子通道
主動運輸
單向運輸載體
反向運輸載體（英語：Antiporter）
同向運輸載體（英語：Symporter）
原發性主動轉運
繼發性主動轉運
吞吐胞吞作用
吞噬作用
胞移作用
胞飲作用
非特異性吸附胞飲
受體介導的內呑作用
胞吮作用
胞葬作用
胞吐作用
脫粒作用（英語：Degranulation）
閱論編細胞模板索引描述
結構
核
染色體基因
胞器
過氧小體（英語：Template:Peroxisomal proteins）
細胞骨架
中心體
上皮
纖毛
粒線體
膜
蛋白質
細胞連結
膜運輸
離子通道
囊泡運輸
溶質載體（英語：Template:Solute carrier family）
ABC transporters（英語：Template:ABC transporters）
ATPase
氧化還原驅動
疾病
結構
過氧小體
細胞骨架（英語：Template:Cytoskeletal defects）
纖毛
粒線體（英語：Template:Mitochondrial diseases）
核（英語：Template:Nucleus diseases）
硬蛋白
膜
離子通道
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ABC transporters
其他（英語：Template:Other cell membrane protein disorders）
胞外配體（英語：Template:Extracellular ligand disorders）
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成孔毒素
閱論編進食行為肉食性動物成體
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食卵行為（英語：Egg_predation）
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食人動物
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食蜜動物（英語：Nectarivore）
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木食性
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單細胞生物
吞噬作用
吸食作用（英語：Myzocytosis）
其他
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食細菌動物（英語：Bacterivore）
食真菌動物（英語：Fungivore）
食糞動物
食碎屑動物
食土癖（英語：Geophagia）
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食腐性（英語：Saprophagy）
異種吞噬（英語：Xenophagy）
無機營養體（英語：Lithotroph）
進食方式與食物鏈層次
捕食（伏擊掠食者（英語：Ambush predator）
頂級掠食者
食卵動物（英語：Egg predation）
同功群間捕食者（英語：Intraguild predation）
追逐捕食者（英語：Pursuit predation））
水生生物捕食（英語：Aquatic feeding mechanisms）（餌球（英語：Bait ball）
底棲攝食者
瘋狂捕食（英語：Feeding frenzy）
濾食性動物）
食嫩植動物
牧食
超級食肉動物
中級食肉動物
低級食肉動物
偷竊寄生現象（英語：Kleptoparasitism）
食腐動物
過捕
交哺現象（英語：Trophallaxis）
捕食
反捕食者適應
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食肉單細胞生物（英語：Predatory dinoflagellate）
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